Assumptions about the natural mortality for a state-space age-structured assessment model: the illustration with the chub mackerel (Scomber japonicus) population in the Korean waters

Abstract

수산자원평가에서 어개체군의 자연사망률 (M)은 핵심 모수로서, M 값은 해당 개체군의 연령별로 다르고 해당 개체군이 겪는 환경의 변화에도 영향을 받으므로 시간별로도 다를 수밖에 없다. 그럼에도 다른 모수 (어획사망률, 어구선택성, 모집단 개체수/생체량, 등)과 함께 동시에 M을 추정하는 것이 어려운 이유때문에, 일정한 값 (즉, 상수로서 취급)의 M을 가정하고 자원평가를 하는 경우가 관행적이었다. 이러한 어려움으로 인해 수산자원평가 학계는 지난 30년이 넘는 기간 동안 M을 중요한 화두로써 취급해왔다. M에 대한 이슈의 범주는 (1) M의 시간별, 연령별 변이성을 고려하는 문제와 (2) M을 자원평가 모델 내에서 직접적으로 추정할 것인지 아니면 모델 외부에서 간접적인 방법으로 계산할 것인지의 여부의 문제로 크게 나눌 수 있다. 첫번째 이슈에 관하여, M 추정의 어려움은 전통적으로 M을 하나의 상수로 취급하여 추정하거나 계산하는 관행을 조장하였다. 그러나 M은 개체의 연령과 체장에 따라 크게 영향을 받고 시간적으로도 큰 변동성을 가진 것으로 알려져 있기에 이러한 관행은 M을 지나치게 단순화한다는 비판을 받아왔다. 두번째 이슈에 관하여, 연구자들은 M 추정의 어려움을 극복하기 위해 (1) M과 상관관계가 있다고 믿어지는 모수들을 이용하여 M을 자원평가모델 외부에서 간접적으로 계산하거나, (2) 표지-재포획법(mark-recapture)으로 얻어진 자료, 과학조사(survey) 자료, 비만도 지수 (condition factor), 위 내용물 자료, 환경요인 자료 등 어획으로부터 얻어지는 자료 이외의 정보를 이용하여 M을 자원평가모델 내외부에서 계산하거나, (3) 상태공간 모델 하에서 M을 확률변수로 취급하여 계산하는 등 다양한 방법을 제시해왔다. 개체군의 M을 보다 정확히 추정해야 하는 이유는 M이 자원평가 모델의 결과값들, 특히 자원관리지수 등 어업 관리자에게 제공되는 정보의 값과 그 값의 불확실성에 큰 영향을 미치기 때문이다. 본 연구의 목적은 상태공간 연령구조모델 하에서 M에 대한 다양한 가정을 적용하여 한국에서 어획되는 고등어 자원을 평가하고 해당 모델의 성능을 살피고 모델을 검증하는 것이다. 모델에 입력한 자료는 2000년부터 2020년까지의 한국 고등어의 연도별 총 어획량, 연도별 연령조성 정보 그리고 대형선망으로부터 얻어진 단위노력당 어획량 자료이다. 모델의 모수는 TMB (template model builder) 소프트웨어를 통해 추정되어 각 모수의 점추정치와 추정치의 불확실성을 제시하였다. 결과적으로 10가지 M에 대한 가정 가운데, M을 연령별로 추정하는 방법을 제외한 9개 모델이 모수 추정에 성공하였으며, 가장 좋은 성능을 보인 모델은 M을 연도별로 계산하는, 추정해야 할 자유모수의 수가 가장 많은 모델(M10) 이었다. 이 모델에서 연도별 M은 0.18 year-1에서 0.70 year-1사이에서 변동하였으며, 연도별 어획사망률은 2000년의 0.5 year-1에서 2020년의 0.15 year-1까지 변화하였다. 산란자원량은 2000년의 190,000 MT에서 2020년의 540,000 MT까지 증가 추세를 보였으며, 연도별 가입마릿수(1세)는 1.13x109마리에서 1.44x109마리까지 변동하였다. 또한 자원관리지수인 F30%와 F40%는 각각 0.42, 0.31 year-1의 값을 보여, 이 값들에 비하여 2020년의 어획사망률(=0.15 year-1)은 낮은 값을 보였다. Mohn’s rho를 통해 점검한 M10은 retrospective error를 심각하게 겪지 않는 것으로 나타났다. 그리고 M10의 Simulation study 결과, 연도별 어획사망률은 양의 편향을 보였으며 연도별 산란자원량은 음의 편향을 보였다. 본 연구로부터 M을 모델 외부에서 계산하여 입력하는 것보다 자원평가 모델 내에서 M을 추정하는 것이, 그리고 하나의 상수 M을 가정하는 것보다는 시간과 연령에 따라 변화하는M을 가정하는 것이 모델의 성능을 개선한다는 것을 발견할 수 있었다. 이러한 결과는 기존의 M에 대한 일반적인 견해들을 지지하는 것이다.